La gran
dinámica en Sulcorebutia y sus relaciones
Sulcogartia x rauschii
¿Sulcorebutia,
Rebutia o Weingartia?
Tras los estudios de Christiane
Ritz [Ritz, C.M., Martins, L., Mecklenburg, R., Goremykin, V. y Hellwig, F.H. (2007): The molecular
phylogeny of Rebutia (Cactaceae) and its allies demonstrates the influence of
paleogeography on the evolution of South American mountain cacti. American.
Journal of Bothany, 94: 1321-1332.] y la posterior clasificación de Augustin y Hentschel [Hentzschel, G.; & Augustin, K. (2008): Die gattung
Weingartia Werdermann. Gymnocalycium 21 (2) 2008: 767-782], parece bastante claro y mientras nadie demuestre lo
contrario que nuestros queridos cactus, las Sulcorebutias, se llaman
Weingartia, dándole la razón a Brandt, quien desde hace décadas las fue pasando
a denominar Weingartia. Hunt las llamó Rebutia, aunque cuando publicó su The
new cactus Lexicon, ya diversos autores habían pasado a denominar Rebutia a
gran parte de las Sulcorebutias [The New Cactus Lexicon dh Books,
Milborne Port, UK. 2006. Hunt D]. Vaya lío,
dirán muchos. Sin embargo, podemos deducir que en un círculo más amplio están
relacionadan con las rebutias (como todas las weingartias), pues genéticamente
están próximas y se podrían agrupar como nos dicen algunos taxonomistas como Rowley, que considera un género Rebutia con tres subgéneros: Rebutia,
Weingartia y Sulcorebutia y un género Aylostera
con dos subgéneros: Aylostera y Mediolobivia
[Rowley, G. (2009): Rebutia
reappraised. Cactus World v27 no.2] y
también algunos estudios filogenéticos como el de Mihalte [Mihalte L., Feszt G., Baciu A. and Vilcan A.,
(2010):Phylogenetic Distances among Several Genotypes of Rebutia, Mediolobivia
and Sulcorebutia (Cactaceae). International Journal of Botany, 6: 266-272].
Ahora bien, aunque nuestro cerebro las llame Weingartia,
para los amantes de las sulcorebutias en las etiquetas seguimos poniendo Sulcorebutia. Y no olvidemos el
artículo en que las máximas autoridades en sulcorebutias, Gertel y de Vries
[Gertel W. y. de Vries J. (2009): Taxonomische
Veränderungen infolge der Einbeziehung von Sulcorebutia zu Weingartia
Echinopseen 6 (1) (p.12-23)] retoman el planteamiento de Brandt de 1983
[Brandt F. H. (1983): Die Gliederung der Gattung
Weingartia Werdermann – Kakt. Orch. Rundschau 8 (1): 5 – 7], de
considerar Sulcorebutia como un subgénero de Weingartia y no tienen ningún
complejo de utilizar también el término Sulcorebutia.
Boris
O. Schlumpberger y Susanne S. Renner en su artículo Molecular
phylogenetics of Echinopsis (cactaceae):
polyphyly at all levels and convergent evolution of pollination modes and growth forms publicado en American
Journal of Botany 99(8): 1335–1349. 2012 en sus cladogramas muestra la
estrecha relación de Sulcorebutia con
Weingartia (y también con Browningia), así como con Rebutia, Mediolobivia y Aylostera.
Por
lo tanto, es tan lícito denominar Rebutia
como Weingartia a las sulcorebutias,
depende de hasta donde queramos
abarcar con el género.
¿Cómo podemos agrupar las sulcorebutias?
Si miramos las listas botánicas y sus taxones
aceptados, la lista de sulcorebutias no es muy grande.
Los nombres de Sulcorebutia
aceptados por The Plant List en su Versión 1, son:
Sulcorebutia arenacea (Cárdenas) F. Ritter
Sulcorebutia breviflora Backeb.
Sulcorebutia canigueralii (Cárdenas) Buining & Donald
Sulcorebutia caracarensis (Cárdenas) Donald
Sulcorebutia cardenasiana R. Vásquez
Sulcorebutia crispata Rausch
Sulcorebutia cylindrica Donald & A.B. Lau
Sulcorebutia frankiana Rausch
Sulcorebutia gemmae Mosti & Rovida
Sulcorebutia glomeriseta (Cárdenas) F. Ritter
Sulcorebutia inflexiseta (Cárdenas) Donald
Sulcorebutia mentosa F. Ritter
Sulcorebutia pulchra (Cárdenas) Donald
Sulcorebutia steinbachii (Werderm.) Backeb.
Sulcorebutia tarabucoensis Rausch
Sulcorebutia tarijensis F. Ritter
Sulcorebutia tiraquensis (Cárdenas) F. Ritter
Sulcorebutia torotorensis (Cárdenas) F.H. Brandt
Sulcorebutia vasqueziana Rausch
Sulcorebutia vasqueziana var. losenickyana (Rausch) Sída
Sulcorebutia viridis P. Lechner & A. Draxler
Todos
estos nombres tienen un nivel de confianza medio, excepto el de la S. losenickyana
que lo tiene bajo.
The
Plant List es una lista de trabajo de las especies de plantas conocidas y
proporciona el nombre aceptado para la mayoría de especies de América. La
colaboración entre el Real Jardín Botánico de Kew y el Jardín Botánico de
Missouri permitido la creación de The Plant List por la combinación de datos de
múltiples listas de verificación.
Una
manera sensata de presentar las sulcorebutias sería ésta, primero los taxones
aceptados y luego los otros.
Sin
embargo, cuando buscamos las listas de los especialistas en Sulcorebutia /
Weingartia, éstas se hacen más largas:
Para G. Hentzschel &
K. Augustin (2008) todas las sulcorebutias son weingartias, sin ninguna
distinción. Si separamos de su lista de especies reconocidas de Weingartia las
comúnmente conocidas como Sulcorebutia, nos quedan éstas:
Weingartia arenacea
var. arenacea
var. candiae
var. kamiensis
var. menesesii
Weingartia augustinii
Weingartia azurduyensis
Weingartia breviflora
var. breviflora
var. haseltonii
var. laui
Weingartia camargoensis
Weingartia canigueralii
Weingartia cantargalloensis
Weingartia caracarensis
Weingartia cardenasiana
Weingartia crispata
var. crispata
var. hertusii
Weingartia cuprea
Weingartia cylindrinca
var. cylindrica
var. crucensis
Weingartia dorana
Weingartia elizabethae
Weingartia fischeriana
Weingartia frankiana
Weingartia gemmae
Weingartia glomeriseta
Weingartia heliosoides
Weingartia inflexiseta
Weingartia juckeri
Weingartia langeri
Weingartia mariana
var. mariana
var. laui
var. prantneri
Weingartia markusii
var. markusii
var. mizquensis
var. tintiniensis
Weingartia mentosa
var.
mentosa
var. albissima
var. swobodae
Weingartia naunacaensis
Weingartia pasopayana
Weingartia pulchra
Weingartia purpurea
var. purpurea
var. santiaginiensis
var. unguispina
Weingartia rauschii
Weingartia roberto-vasquezii
Weingartia steinbachii
subsp. krugerae
var. hoffmanni
subsp.
verticillacantha
var. taratensis
var. horrida
var. tunariensis
Weingartia tarabucoensis
var. tarabucoensis
var. aureiflora
var. callecallensis
Weingartia tarijensis
subsp.
carichimayuensis
subsp. samaensis
Weingartia tarvitaensis
Weingartia tiraquensis
var. tiraquensis
var. aguilarii
var. krahnii
var. lepida
var. longiseta
var. pampagrandensis
var. renatae
var. totorensis
Weingartia torotorensis
Weingartia vargasii
var. vargasii
var. viridissima
Weingartia vasqueziana
var. vasqueziana
var. losenickyana
Ahora
ya empezamos a perdernos. Hay muchos taxones y nos interesa ver hasta qué punto
podemos agruparlos para manejarlos mejor.
En la lista de The New Cactus Lexicon 2006 (TNCL) el número de especies del
subgénero Sulcorebutia, incluye 12
especies y 5 subespecies, que se parecen bastante a las de The Plant List. A
continuación del nombre reconocido, en negrita,hemos listado otras
denominaciones usuales, consideradas como sinónimos en TNCL, que quizás puedan
alcanzar el estatus de variedad o forma. Son las siguientes:
Rebutia arenacea
Rebutia breviflora: cineana,
haseltonii
Rebutia canigueralii: brevispina,
callecallensis, pasopayana, perplexiflora, ritteri, rubroaurea, tarabucoensis y
zavaletae.
Rebutia cardenasiana: langeri y
mojocoyensis
Rebutia cylindrica
Rebutia glomeriseta: candiae, krahnii,
menesesii, menesesii kamiensis, muschii y xanthoantha.
Rebutia krugerae
Rebutia mentosa:
ssp. mentosa: albissima , augustinii,
dorana, flavida, flavissima, formosa, markusii, markusii tintinensis,
santiaginensis, swobodae, ungispina.
ssp. purpurea: torotorensis
Rebutia oligacantha:
sanguineo-tarijensis y tarijensis.
Rebutia pulchra: albaoides, albaoides
subfusca, aureispina, caracarensis, crispata, frankiana, gemmae, gerosenilis, hertusii, hertusii
aureicapillata, naunacaensis, inflexiseta, rauschii y tarabucina.
Rebutia steinbachii:
ssp. steinbachii: steinbachii
australis, aglaia, ansaldoensis, backebergiana, clavata, cochabambina,
croceareolata, electracantha, glomerispina, horrida, tunariensis, polymorpha,
mariana, taratensis, hoffmanniana, lepida, mariana, minima, mizquensis,
nigro-fuscata, oenantha, pampagrandensis, polymorpha, taratensis, totoralensis, totorensis,
tuberculato-chrysantha, tunariensis, veronikae y vizcarrae.
ssp. tiraquensis
ssp. verticillacantha:
Rebutia vasqueziana: alba,
chatajillensis y losenickyana
¿Podemos seguir un patrón geográfico para seguir la dinámica
evolutiva de las sulcorebutias y establecer sus relaciones?
En el Proyecto SSK-ADN 2007 en colaboración
con la Dra. Ritz se preguntan si hay un patrón geográfico en los datos, por lo
que se pueda reconstruir la historia de la colonización del complejo de
especies.
Es quizás la respuesta más simble: los
agrupamos por el ADN y ya está. Pero no, no es tan fácil. En el Proyecto SSK en
2009 Aylostera-Mediolobivia en colaboración con la Dra. Ritz nos dicen que su
experiencia ha demostrado que el análisis de la secuencia por sí sola resuelve
mal las relaciones. Cuando dos taxones están relativamente lejos, el método
AFLP ® alcanza sus límites. Quizás
en un futuro, cuando se vayan descubriendo muchos más taxones, se pueda
entablecer una red de relaciones.
Entre los cinco grupos monofiléticos definidos según el Proyecto
SSK-ADN 2007 – Ritz hay tres grupos congruentes y dos incongruentes en los
métodos de análisis.
En el complejo Cintia, Sulcorebutia y
Weingartia definen cinco grupos monofiléticos. Tres de estos grupos son
apoyados por ambos análisis (grupos congruentes), pero los dos grupos restantes
contradicen los resultados de la AFLP ® y secuencia de Chloroplasto (grupos
incongruentes).
A) Los grupos congruentes
1 "grupo steinbachii"
Este grupo contiene los taxones de la parte
norte de su distribución y está bien apoyado por los dos conjuntos de datos
(por ejemplo, S. steinbachii, S. markusii, S. mariana, S. tiraquensis, S
krahnii y S. oenantha ). La asignación de S. breviflora y S. dorana a este
círculo es contradictoria relación entre dos conjuntos de datos.
2 "grupo verticillacantha"
Los taxa de este grupo se encuentran en la
parte noroeste de la zona de difusión (por ejemplo, S. verticillacantha, S.
vasqueziana, S. fischeriana y S. cuprea ).
3 "grupo tarijensis"
La estrecha relación de estos taxones se
producen en la parte sur se apoya en dos bases de datos (por ejemplo, S.
camargoensis, S. tarijensis, C. knizei ).
B) grupos incongruentes
4 " grupo canigueralii " y
5 " grupo mentosa "
Los taxones del "grupo
canigueralii" (por ejemplo, S. canigueralii, S. rauschii, S. gemmae, W.
neocumingii ) se encuentran en una rama común bien apoyada en el árbol
genealógico basado en el ADN de plastidios. En cambio, el análisis de AFLP ®,
atribuye estos taxa a diferentes clusters. Contradicciones similares entre los
dos conjuntos de datos, se observan en el "grupo mentosa" (por
ejemplo S. mentosa, S. purpurea, S. santiginiensis, S. albissima, S. cylindrica).
Ambos grupos se mezclan entre sí en la parte central de la gama. Los autores
del estudio suponen que la hibridación ha desempeñado un papel importante en la
evolución de estos.
Parece ser que la evolución reticular es
clave en las sulcorebutias. Vamos a suponer que en una determinada zona de
Chuquisaca, se originaron las primera sulcorebutias que poco a poco con ayuda
de hormigas u otros agentes van dispersando sus semillas, ampliando su zona de
expansión. Con el tiempo, por efectos climáticos o geológicos, esa zona
relativamente amplia se va fraccionando, produciendo barreras que aislan las
poblaciones y favorece la formación de especies. Esta diferenciación en especies se mantiene a lo largo del
tiempo, pero las barreras que las aislan, como por ejemplo, glaciares, se van
mitigando y las especies antes aisladas vuelven a estar en contacto,
produciendo la hibridación. Algunos de estos híbridos naturales se aislan entre
sí produciendo una nueva diferenciación, a la que podemos llamar especie, según
el concepto que tengamos de ella. Porque si utilizamos como definición de
especie como un grupo de poblaciones naturales cuyos miembros pueden cruzarse
entre sí, pero no pueden hacerlo —o al menos no lo hacen habitualmente— con los
miembros de poblaciones pertenecientes a otras especies, aquí ya comienza la
discusión. Y es que en la zona central de distribución de las sulcorebutias,
correspondiente a los grupos incongruentes: "grupo canigueralii” y
"grupo mentosa", se van descubriendo cada vez más taxones intermedios
entre las especies reconocidas frutos de la hibridación.
Esto supone un problema para diferenciar
especies, pero también para agruparlas en una clasificación más o menos
congruente.
Hasta ahora he presentado las Sulcorebutias,
siguiendo el orden de desdcripción de las especies, tal como hice en Rebutia,
Aylostera, Mediolobivia y Weingartia. Por tanto, he presentado en primer lugar
la primera descrita, la Sulcorebutia
steinbachii, acompañada de sus supespecies, variedades, formas y nombres
superfluos, y a continuación sus afines Sulcorebutia
glomeriseta y Sulcorebutia arenacea.
Esta manera de presentarlas coincide más o menos con la clásica (aparte de la
alfabética) de comenzar por el norte.
El conjunto S. steinbachii - S. arenacea - S. glomeriseta
que he presentado coincide a grandes rasgos con el “grupo steinbachii” del
Proyecto SSK-ADN 2007 – Ritz. He incluido allí también S. verticillacantha y afines (entre ellos S. cuprea), del "grupo verticillacantha" del Proyecto
SSK-ADN 2007 – Ritz, dejando para más adelante, la más sureña también S. vasqueziana y afines (entre ellos S. fischeriana), porque he seguido la clasificación de Gertel y
de Vries [Gertel W. y. de Vries J.
(2009): Taxonomische Veränderungen infolge der Einbeziehung von Sulcorebutia zu
WeingartiEchinopseen 6 (1) (p.12-23)].
Sin embargo, si pretendiéramos seguir
la evolución de las Sulcorebutias para presentarlas, el origen los tendríamos,
probablemente en una determinada zona de Chuquisaca y desde allí seguiríamos un
trazado que hipotéticamente se correspondería al trazado de una tela de araña
sobre las zonas de distribución de Sulcorebutia del mapa de Bolivia. Así pues,
dejaríamos para el final los grupos monofiléticos congruentes definidos en el
Proyecto SSK-ADN 2007: “tarijensis”,
“steinbachii” y “verticillacantha”. Los dos primeros son los últimos que se han
diferenciado en la escala evolutiva, produciéndose la difenciación de las
especies, pero todavía no se ha producido en gran escala la hibridación. En ese
sentido, el tercer grupo se articula como de transición desde las zonas
centrales de la “tela de araña”, subiendo por el oeste hasta la zona más
norteña.
Sulcorebutia sp.
VZ336_1 próxima a taratensis (del
gupo verticillacantha) y a markusii (del gupo steinbachii)
Recordemos la clasificación de
las sulcorebutias (las denominan weingartias) que Gertel y de Vries presentan
en Echinopseen 6 (1) 2009:
1. Weingartia
steinbachii
1.1 Weingartia
steinbachii ssp. steinbachii
1.1.1 Weingartia
steinbachii v. steinbachii
1.1.2 Weingartia
steinbachii v. tunariensis
1.1.3 Weingartia
steinbachii v. horrida
1.2 Weingartia
steinbachii ssp. krugerae
1.2.1 Weingartia
steinbachii v. krugerae
1.2.2 Weingartia
steinbachii v. hoffmannii
1.3 Weingartia
steinbachii ssp. verticillacantha
1.3.1 Weingartia
steinbachii v. verticillacantha
1.3.2 Weingartia
steinbachii v. taratensis
1.4 Weingartia
steinbachii ssp. markusii
1.4.1 Weingartia
steinbachii v. markusii
1.4.2 Weingartia
steinbachii v. mizquensis
1.4.3 Weingartia
steinbachii v. tintiniensis
2. Weingartia arenacea
2.1 Weingartia arenacea
v. arenacea
2.2 Weingartia arenacea
v. candiae
2.3 Weingartia arenacea
v. menesesii
2.4 Weingartia arenacea
v. kamiensis
3. Weingartia
glomeriseta
4. Weingartia
tiraquensis
4.1 Weingartia
tiraquensis ssp. tiraquensis
4.1.1 Weingartia
tiraquensis v. tiraquensis
4.1.2 Weingartia
tiraquensis v. longiseta
4.1.3 Weingartia
tiraquensis v. lepida
4.1.4 Weingartia
tiraquensis v. aguilarii
4.2 Weingartia
tiraquensis ssp. totorensis
4.2.1 Weingartia
tiraquensis v. totorensis
4.2.2 Weingartia
tiraquensis v. renatae
4.2.3 Weingartia
tiraquensis v. oenantha
4.2.4 Weingartia
tiraquensis v. augustinii
4.3 Weingartia
tiraquensis ssp. krahnii
4.3.1 Weingartia
tiraquensis
4.4 Weingartia
tiraquensis ssp. mariana
4.4.1 Weingartia
tiraquensis v. australis
4.4.2 Weingartia
tiraquensis v. laui
5. Weingartia mentosa
5.1 Weingartia
mentosa ssp. mentosa
5.1.1 Weingartia
mentosa v. mentosa
5.1.2 Weingartia
mentosa v. swobodae
5.1.3 Weingartia
mentosa v. albissima
5.2 Weingartia
mentosa ssp. cylindrica
5.2.1 Weingartia
mentosa v. cylindrica
5.2.2 Weingartia
mentosa v. crucensis .
6. Weingartia purpurea
6.1 Weingartia
purpurea ssp. purpurea
6.1.1 Weingartia
purpurea v. purpurea
6.2. Weingartia
purpurea ssp. santiaginiensis
6.2.1 Weingartia
purpurea v. santiaginiensis
6.2.2 Weingartia
purpurea v. unguispina
Evidentemente, la lista no está completa. Gertel
está en ello. Nos dice que publicar un desglose de género Sulcorebutia en el
momento presente es una tarea un poco problemática porque las especies sólo
están parcialmente procesadas. A través de los años una gran cantidad de nuevos
taxones se han descubierto y la mayoría de los autores también adoptaron la
posición: yo describo como una buena manera de llegar a la posteridad sin
ninguna preocupación acerca de la clasificación sistemática y, en definitiva,
también de la taxonomía. Augustin et al. ya han rebajado algunas especies o
incluso las han movido. Johan de Vries y Gertel (en la primera parte con la
ayuda de Günther Fritz) han combinado su experiencia en una serie de artículos
en el Cactus & Co Italiano (en italiano e inglés), así como en
"Echinopseen" (en alemán) con miras a proporcionar una clasificación
útil.
Sulcorebutia sp. VZ308 un taxón intermedio
entre callichroma y frankiana
Y ahí estamos, a la espera de que continúen, pues sus publicaciones son
la mejor guía que podemos seguir. Mientras tanto, y acabado el grupo de Weingartia purpurea –torotorensis y breviflora ahora nos toca seguir sin la
guía que nos han supuesto esta clasificación.
¿Cuántas
sulcorebutias nos quedan por presentar?
Gertel y Latin en su Kompendium
de 2011 [Gertel W., Latin W.
2011: Kompendium del Feldnummern der Gattung Sulcorebutia Ed.7- Kleinode
aus Bolivien". Autoedición] junto a la clasificación
de las sulcorebutias norteñas incluye un apartado de otros taxones aceptados.
Algunos los hemos presentado ya agrupados por afinidad, y otros intentaremos
presentarlos agrupados basándonos en la literatura que esté a nuestro alcance.
Sulcorebutia
steinbachii
ssp. steinbachii
v. steinbachii: glomerispina, tuberculato–chrysantha y clavata.
v. tunariensis
v. horrida: backebergiana
ssp. krugerae
v. krugerae
v. hoffmannii: krugeri v. hoffmannii, cochabambina y veronikae
ssp. verticillacantha
v. verticillacantha
v. taratensis:
taratensis v. minima y ansaldoensis.
ssp. markusii
v. markusii: formosa y markusii v. longispina.
v. mizquensis
v. tintinensis
Sulcorebutia arenacea
ssp. arenacea
v. arenacea
v. candiae: xanthoantha
v. menesesii
v. kamiensis: muschii
Sulcorebutia
glomeriseta
Sulcorebutia tiraquensis
ssp. tiraquensis
v. tiraquensis
v. longiseta:
polymorpha
v. lepida
v. aguilarii
ssp. totorensis
v. totorensis
v. renatae
v. oenantha: pampagrandensis
v. augustinii: augustinii v.
jakubeciana
ssp. krahnii
ssp. mariana
v. australis: mariana
v. laui: vizcarrae v. laui y mariana v.
prantneri
Otros taxones aceptados (Gertel):
Sulcorebutia albissima
Sulcorebutia atrospinosa
Sulcorebutia azurduyensis
v. azurduyensis
v.
mandingaensis
Sulcorebutia breviflora
v. breviflora
v. haseltonii
v. laui
Sulcorebutia camargoensis
Sulcorebutia
canigueralii
Sulcorebutia cantargalloensis
Sulcorebutia caracarensis
Sulcorebutia cardenasiana
Sulcorebutia crispata Rausch
Sulcorebutia cylindrica
v. cylindrica
v. crucensis
Sulcorebutia dorana
Sulcorebutia elizabethae
Sulcorebutia fischeriana
Sulcorebutia frankiana Rausch
Sulcorebutia gemmae
Sulcorebutia heliosoides
Sulcorebutia inflexiseta
Sulcorebutia insperata
Sulcorebutia juckeri
Sulcorebutia lamprochlora
Sulcorebutia langeri
Sulcorebutia mentosa
v. mentosa
v. swobodae
Sulcorebutia naunacaensis
Sulcorebutia pasopayana: pulchra ssp. lenkae
Sulcorebutia pulchra
v. pulchra
v.
longispina
Sulcorebutia purpurea
v. purpurea
v. unguispina
Sulcorebutia rauschii
Sulcorebutia roberto–vasquezii
Sulcorebutia santiaginiensis
Sulcorebutia tarabucoensis
ssp. tarabucoensis
v. tarabucoensis
v aureiflora
v. callecallensis
ssp. heřtusii
ssp. patriciae
Sulcorebutia tarijensis
ssp. tarijensis
ssp. carichimayuensis
ssp. samaensis
Sulcorebutia tarvitaensis
Sulcorebutia torotorensis
v. torotorensis
v.
gigantea
Sulcorebutia vargasii
v. vargasii
v. viridissima
Sulcorebutia vasqueziana
ssp. vasqueziana
ssp. alba: pedroensis
ssp. chatajillensis
ssp. losenickyana: christiei
Sulcorebutia verticillacantha v. cuprea
Sulcorebutia viridis
Y otras que se están
describiendo actualmente.
¿Qué taxones están más relacionados entre sí?
Gertel y Latin, en su
libro sobre Sulcorebutia, las joyas de Bolivia [Gertel W. y Latin W. 2010:
Sulcorebutien - Kleinode aus Bolivien", Deutsche Kakteen Gesellschaft
e.V., Pforzheim], presentas las sulcorebutias por capítulos, agrupadas del siguiente
modo:
El grupo de Sulcorebutia arenacea-glomeriseta-
Sulcorebutia arenacea var. arenacea
Sulcorebutia arenacea var. candiae
Sulcorebutia arenacea var. kamiensis
Sulcorebutia arenacea var. menesesii
Sulcorebutia glomeriseta
Sulcorebutia
steinbachii
Sulcorebutia steinbachii var.steinbachii
Sulcorebutia steinbachii var. tunariensis
Sulcorebutia steinbachii var. horrida
Sulcorebutia steinbachii var. krugerae
Sulcorebutia steinbachii var. hoffmannii
Sulcorebutia steinbachii var.verticillacantha
Sulcorebutia steinbachii var. taratensis
Sulcorebutia steinbachii var. markusii
Sulcorebutia steinbachii var. tintinensis
Sulcorebutia steinbachii var. mizquensis
Sulcorebutia
tiraquensis
Sulcorebutia tiraquensis var. tiraquensis
Sulcorebutia tiraquensis var. lepida
Sulcorebutia tiraquensis var. longiseta
Sulcorebutia tiraquensis var. aguilarii
Sulcorebutia tiraquensis var. totorensis
Sulcorebutia tiraquensis var. augustinii
Sulcorebutia tiraquensis var. oenantha
Sulcorebutia tiraquensis var. renatae
Sulcorebutia tiraquensis var. laui
Sulcorebutia tiraquensis var. australis
Sulcorebutia tiraquensis subsp. krahnii
El grupo de Sulcorebutia mentosa-cylindrica-
Sulcorebutia mentosa var.
mentosa
Sulcorebutia mentosa var.
swobodae
Sulcorebutia albissima
Sulcorebutia cylindrica var. cylindrica
Sulcorebutia cylindrica var.
crucensis
El grupo de Sulcorebutia purpurea-santiaginiensis-
Sulcorebutia purpurea var. purpurea
Sulcorebutia santiaginiensis
Sulcorebutia purpurea var. unguispina
El grupo de Sulcorebutia cardenasiana-langeri-
Sulcorebutia cardenasiana
Sulcorebutia langeri
Sulcorebutia vargasii var. vargasii
Sulcorebutia vargasii var. viridissima
El grupo de Sulcorebutia breviflora-torotorensis-
Sulcorebutia breviflora var. breviflora
Sulcorebutia breviflora var. haseltonii
Sulcorebutia breviflora var. laui
Sulcorebutia torotorensis
Sulcorebutia
verticillacantha var. cuprea
Sulcorebutia dorana
El grupo de Sulcorebutia vasqueziana-fischeriana-
Sulcorebutia vasqueziana subsp. vasqueziana
Sulcorebutia vasqueziana subsp. losenickyana
Sulcorebutia vasqueziana subsp. alba
Sulcorebutia vasqueziana subsp. chatajillensis
Sulcorebutia fischeriana
El grupo de Sulcorebutia canigueralii-pulchra-
Sulcorebutia canigueralii
Sulcorebutia pulchra var. pulchra
Sulcorebutia pulchra var. longispina
Sulcorebutia frankiana
El grupo de Sulcorebutia tarabucoensis-rauschii-
Sulcorebutia
tarabucoensis var.
tarabucoensis
Sulcorebutia
tarabucoensis var.
aureiflora
Sulcorebutia
tarabucoensis var.
callecallensis
Sulcorebutia
tarabucoensis subsp. hertusii
Sulcorebutia
tarabucoensis subsp.
patriciae
Sulcorebutia
pasopayana
Sulcorebutia
caracarensis
Sulcorebutia
inflexiseta
Sulcorebutia
rauschii
Sulcorebutia
gemmae
Sulcorebutia
elizabethae
Sulcorebutia
naunacaensis
Sulcorebutia
cantargalloensis
Sulcorebutia
heliosoides
El grupo de Sulcorebutia crispata-tarvitaensis-
Sulcorebutia
crispata
Sulcorebutia
roberto-vasquezii
Sulcorebutia
tarvitaensis
Sulcorebutia
viridis
Sulcorebutia
azurduyensis
Sulcorebutiaazurduyensis
Sulcorebutia
juckeri
Sulcorebutia
juckeri
Sulcorebutia
camargoensis
Sulcorebutia
camargoensis
Sulcorebutia
tarijensis
Sulcorebutia tarijensis
Sulcorebutia tarijensis subsp. carichimayuensis
Sulcorebutia tarijensis subsp.samaensis
¿Está muy enredada la
madeja?
Cuando
intentamos clasificar una Sulcorebutia, o cuando intentamos ubicarla en
relación con otras, hemos de tener en cuenta las clinas, que son las tendencias en la variación de un rasgo
morfológico según los influjos medioambientales.
Con
los nuevos descubrimientos se va marcando una línea ( o mejor dicho, una red)
en la evolución de los taxones, así, por ejemplo, la Sulcorebutia sp.VZ237 es un taxón intermedio entre S. elizabethae
y S. naunacaensis.
Podemos argumentar que S. elizabethae y S. naunacaensis
son taxones muy próximos, localizdos en áreas geográficas cercana y que autores
como Gertel, las consideran la misma especie, [Weingartia gemmae var. elizabethae (de Vries) Gertel comb. nov. Die Sulcorebutien des
Mojocoya–Beckens Echinopseen 8 (2) 2011
y Weingartia gemmae var. naunacaensis (de Vries) Gertel comb. nov. Die Sulcorebutien des
Mojocoya–Beckens Echinopseen 8 (2) 2011 ], pero aún así se pueden encontrar
taxones intermedios entre ambas variedades de una misma especie. Una muestra
más de la enorme variabilidad en Sulcorebutia.
Sulcorebutia
VZ237 entre elizabethae y naunacaensis
Esto también lo podemos hacer extensivo a especies
más consolidadas, con un ámbito de distribución mayor y diferenciado.
Cuando nos planteamos el
parentesco directo de un taxón descrito con posterioridad a otros ya
consolidados, pueden surgir dudas y opiniones encontradas. Por poner un
ejemplo, Sulcorebutia hertusii la
podemos relacionar con S. tarabucoensis
y con S. crispata. Las zonas de
distribución de S. tarabucoensis y de
S. crispata son relativamente
amplias, mientras que la de S. hertusii,
que se encuentra entre ambas, es muy pequeña. Para hacernos una idea de su
tamaño nótese que Horáček [Horáček, L. 2008. Sulcorebutia 2008. Autoedición]
indica que el tamaño de la población completa de la hertusii es de 200m x 200m.
Así pues, unos autoras la incluyen como subespecie de la S. tarabucoensis y otros de la S.
crispata.
¿Y qué dicen las bases de datos botánicas?
Pues bien, consultada The Plant List (base de datos conjunta de Royal Botanic
Gardens, Kew y Missouri Botanical Garden), allí consideran a la hertusii como
sinónimo de Sulcorebutia tarabucoensis,
pero también incluyen a la hertusii como sinónimo de Sulcorebutia crispata.
Sulcorebutia hertusii
entre tarabucoensis y crispata
Y no es el único taxón intermedio entre
ambas. Por ejemplo, el HJ239/11 también intermedio entre tarabucoensis y crispata
Sulcorebutia HJ239/11 entre
tarabucoensis y crispata
Cuando
ya parece que tenemos un mapa de la distribución de las sulcorebutias, con sus
interrelaciones, salta la liebre y nos chafa el GPS, como en el caso de la Sulcorebutia insperata, nombre que le
dio Roland Müller a un taxón descubierto en 2011 en plena zona de Sulcorebutia crispata por lo inesperado
de encontrar un taxón con apariencia de S.
tiraquensis tan lejos de allí, a casi 400km por carretera.
Una
muestra más de que las sulcorebutias no dejan de sorprendernos. .
Sulcorebutia
insperata RMR0812
