Rebutiadictos

Mucho se ha publicado sobre Rebutias, Sulcorebutias, Weingartias, Mediolobivias, Aylosteras y Cintias. Espero que este blog sirva tanto para los iniciados como para los nuevos aficionados



lunes, 21 de diciembre de 2009

Rebutia como género y como subgénero

Rebutia minuscula, Rebutia fabrisii y Rebutia padcayensis son el núcleo duro del género Rebutia. Nadie pone en cuestión que lo sean. También constituyen el llamado sugénero Rebutia.

K. M. Schumann en 1985 creó el género Rebutia a partir de la Rebutia minuscula. Posteriormente fueron creados otros géneros como: Aylostera, por Spegazzini en 1923; Mediolobivia por Backeberg en 1934; Weingartia por Werdermann en 1937; Digitorebutia por Buinig en 1940; Sulcorebutia por Backeberg en 1951; y Cintia por Knize+Riha en 1995. En la lista CITES de 1999 David Hunt los incluye a casi todos ellos en el género Rebutia. Esta posición es la que se recoge en The Cactus Family de Anderson, 2001 y en The New Cactus Lexicon (en adelante TNCL) de Hunt y cia., 2006 ya se incluyen todos en cinco subgéneros.

Aunque se lleva más de una década considerándose como un género en sentido amplio, son muchos los autores que no lo consideran un solo género. Existen dudas de que el género Rebutia sea monofilético, que todas las especies allí incluidas hayan evolucionado de un ancestro común, como indican estudios recientes de ADN que citaremos más adelante. Curiosamente, parece que hay mayor proximidad de Sulcorebutia y Weingartia con respecto a Rebutia que de Aylostera y Mediolobivia.

El género Rebutia, como tal, es un constructo para englobar esos pequeños cactus bolivianos y argentinos de formas neoténicas que tanto nos gustan a los coleccionistas. Cuando los científicos se dediquen a revisar la tribu Trichocerae, posiblemente se cree un género “Rebutia” conjunto con determinados representantes de Echinopsis (desde un punto de vista aglutinador) o varios géneros “Rebutia” y “Aylostera”, e incluso “Weingartia” (desde un punto de vista diferenciador).

Siguiendo con las clasificaciones de conveniencia, en The New Cactus Lexicon se reconocen cinco grupos: Mediolobivia, Aylostera (incluyendo Cylindrorebutia), Rebutia, Sulcorebutia y Weingartia (incluyendo Cintia).o subgéneros.

Tras los estudios de ADN se perfilan tres géneros Rebutia, Aylostera y Weingartia


Rebutia minuscula  - Género Rebutia (Género Rebutia Subgénero Rebutia en TNCL)


Aylostera deminuta - Género Aylostera Subgénero Aylostera (Género Rebutia Subgénero Aylostera en TNCL)


Aylostera einsteinii - Género Aylostera Subgénero Mediolobivia (Género Rebutia Subgénero Mediolobivia en TNCL)


Weingartia fidana - Género Weingartia (Género Rebutia Subgénero Weingartia en TNCL)


Weingartia steinbachii - Género Weingartia (Género Rebutia Subgénero Sulcorebutia en TNCL)

Las Rebutias como subgénero comparten características con otros subgéneros, quedando como aspecto diferenciador de todos los demás el relieve cónico alto de la testa.

Si tomamos por separado los cinco subgéneros de Rebutia, podemos observar:

 Coincidencia de grandes áreas de Sulcorebutia y Weingartia, la primera entre 17ºS y 22ºS en Bolivia y la segunda entre 18ºS y 24ºS en territorio de Bolivia y una pequeña porción del norte de Argentina.

 Una cierta superposición entre Aylostera y Mediolobivia, que ocupan entre 17ºS y 25ºS, principalmente en Bolivia y también en el norte de Argentina.

 Una distribución más sureña de Rebutia, entre 22ºS y 27ºS en la parte norte de Argentina y una pequeña porción del sur de Bolivia. La distribución del subgénero Rebutia se superpone en sus dos tercios superiores con la de Aylostera y, en parte también con Mediolobia, mientras que no coincide con Sulcorebutia y Weingartia

El género Rebutia, como demuestran los estudios de ADN de Ritz el alii, en el American Journal of Botany, 2007, no es monofilético (no todas las especies allí incluidas han evolucionado de un ancestro común). Pues bien, según este estudio hay dos clados diferentes muy separados entre sí, cuya característica diferenciadora es la presencia o ausencia de vellos y cerdas en el pericarpelo:

En el clado caracterizado por la presencia de vellos y cerdas en el pericarpelo, formado por los subgéneros Aylostera y Mediolobivia (siempre que nombramos subgéneros se hace referencia a la clasificación de The New Cactus Lexicon), se pueden identificar tres subgrupos:

1. Aylostera (como subgénero),
2. Mediolobivia (como subgénero), excepto la Rebutia einsteinii.
3. Cylindrorebutia (Rebutia einsteinii)

Los subgrupos 2 y 3 forman parte del subgénero Mediolobivia. Los autores del estudio de ADN dicen que no está claro que Mediolobivia sea un grupo parafilético (que contiene algunos, pero no todos los descendientes del ancestro común más reciente) o polifilético (que carece de un ancestro común).

En el clado caracterizado por la ausencia de vellos y cerdas en el pericarpelo, formado por los subgéneros Rebutia, Sulcorebutia y Weingartia (incluyendo Cintia), hay dos grupos diferenciados entre sí:

1. Rebutia (como subgénero) y Browningia candelaris,
2. Sulcorebutia y Weingartia (como subgéneros, este último incluyendo Cintia), que los autores proponen que se separe como género.

Paradójicamente, según los estudios de ADN antes citados, tanto Aylostera como Mediolobivia están mucho más alejados de Rebutia (como subgénero) que Sulcorebutia y Weingartia.

Entre las publicaciones dedicadas al tema, destaca el libro The Cactus File Handbook 2: Rebutia. 1997, de John Pilbeam, donde se describe un gran número de especies, variedades y formas. Para no perderse entre tantos taxones, conviene no perder de vista las especies reconocidas en The new cactus lexicon dh Books, Milborne Port, UK. 2006. Hunt D.
El estudio de Johan Pot: The use of isoenzyme analysis to study the dispersal Sulcorebutia, publicado en Cactus & Co Italy Vol. X Nº 4 (2006) muestra la íntima relación entre Sulcorebutia y Weingartia.

Para Rausch, por ejemplo en Lobivia 85, Rudolf Herzig ed., 1040 Wien, 1985, las mediolobivias forman parte de Lobivia, criterio que comparten Kiesling, R., Larocca, J., Faúndez, L., Metzing, D. & Albesiano, S. (Wigginsia)en el Catálogo de las Plantas Vasculares del Cono Sur, Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden 107, 2008 de Fernando O. Zuloaga, Osvaldo Morrone, Manuel Belgrano (eds) la consideran sinónimo de Rebutia fiebrigii(W.R. Guerke) Britton & Rose.

Hemos de ser pues, conscientes de que Rebutia es un género de conveniencia formado por especies pequeñas de formas neoténicas, que tanto nos gustan por su belleza y que permiten su cultivo en un espacio reducido.


Lucica Mihalte, Radu Sestras, Gyorgy Feszt  en su estudio Assessing genetic variability at different genotypes of cacti plants by means of rapd analysis Bulletin UASVM, Horticulture 65(1)/2008 pISSN 1843-5254; eISSN 1843-5394 Cluj-Napoca, Romania, encontraron nueve grupos y destacaban que si bien en los grupos de Aylostera y mediolobivia no encontraban Rebutia en sentido estricto, los grupos de  Rebutia en sentido estricto sí contenía ejemplares de Aylostera. Los autores concluyen su estudio con que sus resultados parecen indicarles que Rebutia, Mediolobivia, Aylostera, pertenecen aun mismo género, Rebutia

¿Cómo puede ser eso?
Ritz et alii dicen que Aylostera y Mediolobivia no tienen que ver con Rebutia y Mihalte et alii dicen que sí, que pertenecen al género Rebutia
¿A qué estamos jugando?

Mihalte en su estudio nos dice que el aislamiento de ADN de cactus es difícil, ya que contienen altas cantidades de polisacáridos y metabolitos secundarios, que forman complejos insolubles con ácidos nucleicos durante la extracción (Guillemaut y Marechal Drouard, 1992). Al igual que en otros grupos de plantas, los metabolitos secundarios y los polisacáridos en cactáceas inhibe la acción enzimática (Porebski et al., 1997).

O sea que estamos todavía en pañales. No pasa nada, todo se andará. En el año 2000 se presentó un borrador inicial del genoma humano, fruto de un trabajo hercúleo; en el año 2012 hay una empresa capaz de describir un genoma humano entero en un día y por tan solo 1000 dólares.  Bueno, de pues, dentro de poco tendremos los tema resueltos, pero ahora nos queda opinar.

Y digo yo, si el estudios de ADN de Charles A. Butterworth,, J. Hugo Cota-Sanchez, y Robert S. Wallace Molecular Systematics of Tribe Cacteae (Cactaceae: Cactoideae): A Phylogeny Based on rpl16 Intron Sequence Variation Systematic Botany (2002), 27(2): pp. 257–270 Copyright 2002 by the American Society of Plant Taxonomists  ya se cargaó, por ejemplo el género Ferocactus (prevalece el nombre de Leuchtenbergia) o destrozaron el género Mammillaria, porqué nadie los ha tocado en diez años y ahora todo el mundo quiere cargarse el género Rebutia sensu lato.

Muy fácil, porque mucha gente le tenía ganas.

El estudio de Ritz et alii fue un encargo financiado por la Study Community of South American Cacti (SSK), en 2007. Hay alguna cosas curiosas, como ¿qué pinta Browningia candelaria junto a Rebutia minuscula?  o que pusieran Sulcorebutia torotorensis en mentosa y no en purpurea, por ejemplo.


Una de las consecuencias del estudio de Ritz et alii fue refutar la tesis de Augustin, Gertel y Hentzschel en el libro Sulcorebutia en 2000 que proponían la separación de Sulcorebutia y Weingartia principalmente porque el grupo norte de Weingartia difiere de Sulcorebutia en "ramificaciones múltiples del funículo", mientras que las Weingartias del sur y las Sulcorebutias tienen "funículo simple o ramificado simple". Y era un argumento utilizado, el del funículo con ramificaciones múltiples para aproximar Weingartia y Sulcorebutia a Gymnocalycium, relación no existente, según demostró Ritz et alii.

Hentzschel y Augustin se dedicaron a hibridar las diferentes especies de Weingartia (antes Sulcorebutia y Weingartia) y produjeron semillas viables. A partir de ahí publicaron una lista de 73 especies de Weingartia (incluyendo los antiguos géneros de Weingartia, Sulcorebutia y Cintia).   De ello ya hablaremos más detenidamente.

Para la SSK esta recombinación y clasificación ha sido apresurada y continuaron con su estudio.

Ya tenía claro, dos cosas:
1º Weingartia es diferente de Gymnocalycium, no puede incluirse allí
2º No se puede diferenciar Cintia, Sulcorebutia y Weingartia y las fusionaron en un género Weingartia.

El primer punto fue cuestionado por el grupo de amigos de Gymnocalycium, pero no refutado.
Respecto al segundo punto, está claro que no se puede diferenciar Cintia, Sulcorebutia y Weingartia, pero tan lícito es crear un nuevo género como mantenerlas en el género Rebutia, depende de lo que entendamos por género.

Esto último es lo que en cierto modo propone Gordon Rowley en 2009 en su artículo Rebutia reappraised. Cactus World, 27(2): 88-90. Considera un género Rebutia con tres subgéneros: Rebutia, Weingartia y Sulcorebutia y un género Aylostera con dos subgéneros: Aylostera y Mediolobivia.

Pues bien, la SSK en colaboración con la Dra. Cristiane Ritz  establecieron cinco clados, tres de ellos congruentes y dos incongruentes:

A) Clados congruentes:
1. Clado " steinbachii "
Este clado fue bien apoyado por los dos conjuntos de datos e incluye especies de la parte norte del área de distribución. Incluye, por ejemplo. (S. steinbachii, S. markusii, S. mariana, S. tiraquensis,  S. krahnii y S. oenantha ). Sin embargo, la posición de S. breviflora y S. dorana difiere entre ambos conjuntos de datos. Nótese que según The New Cactus Lexicon, S. breviflora es una especie buena (como Rebutia breviflora) y Sulcorebutia dorana pertenece al grupo “mentosa.”
2 Clado. " verticillacantha "
Las especies de este clado se distribuyen en la parte norte-occidental de la zona (por ejemplo S. verticillacantha, S. vasqueziana, S. fischeriana und S. cuprea ). Nótese que según The New Cactus Lexicon, S. vasqueziana es una especie buena (como Rebutia vasqueziana) y Sulcorebutia fischeriana pertenece al grupo “canigueralii.”
3. Clado " tarijensis "
La relación entre estas especies distribuidas en el sur de la zona se indica con los dos conjuntos de datos (por ejemplo, S. camargoensis, S. tarijensis, C. knizei ).

B) Clados incongruentes
4. . Clado "canigueralii "y
5. . Clado " mentosa "
Las especies del " canigueralii "clado (por ejemplo, S. canigueralii, S. rauschii, S. gemmae, W. neocumingii ) forman un clado bien apoyado en la filogenia del cloroplasto. Sin embargo, los datos AFLP  asigna estas especies a los diferentes clusters. Observamos la misma incongruencia entre los conjuntos de datos para el clado " mentosa " (por ejemplo mentosa S., S. purpurea, S. santiginiensis, S. albissima, S. cylindrica ). Especies de ambos clados se distribuyen entremezclados unos con otros en el centro de la gama. Se postula que los eventos de hibridación han jugado un papel importante en la evolución de estas especies. La SSK en colaboración con la Dra. Cristiane Ritz está planeando nuevos análisis para comprobar esta hipótesis.


La SSK en colaboración con la Dra. Cristiane Ritz siguieron el estudio del género Aylostera-Mediolobivia para estudiar los subgrupos obtenidos en el estudio anterior:

Aylostera: R. pseudodeminuta, R.fiebrigii, Britton  y R. deminuta.
Mediolobivia: R. pygmaea  y R. steinmannii.
Cylindrorebutia: R. einsteinii

Y en el estudio están viendo la compatibilidad de los caracteres genéticos y los datos morfológicos y buscando el patrón geográfico que permita reconstruir la evolución y la historia de la dispersión de estos cactus.

Por su parte, Stefano Mosti, Nadeesha Lewke Bandara y Alessio Papini, en su estudio Further insights and new combinations in Aylostera (cactaceae)  based on molecular and morphological data. Pak. J. Bot., 43(6): 2769-2785, 2011, replicaron los resultados de Ritz et alii e incluyeron R. kariusiana, R. wessneriana  y R. fabrisii en el grupo Rebutia sensu stricto y establecieron tres géneros:

Rebutia
Aylostera: subgéneros Aylostera y Mediolobivia
Weingartia


Clave analítica:

1a. Axilas de las escamas florales con pelos, pelos y cerdas o lana ...................................... 2 Aylostera
1b. Axilas de las escamas florales desnudas (de vez en cuando con leve tomento) .............................. 3
 
2a. Estilo y filamentos coalescentes con el lado interno de la pared receptacular por toda su longitud; axilas de las escamas florales con pelos y cerdas ............................................. Aylostera subgen. Aylostera
2b. Estilo y filamentos libres de la pared receptacular o coalescente con el lado interno de la pared receptacular sólo por su parte inferior; axilas de las escamas florales con pelos o de lana, pero nunca cerdosas............................ ........................................................................Aylostera subgen. Mediolobivia
 
3a. Aréolas insertada, más superficialmente, en la parte central (distal) del tubérculo; escamas del tubo floral estrechasny no imbricados. Espinas muy frágil y sutiles ............... ......................................... Rebutia
3b. Aréolas sobre el tubérculo en posición excéntrica, hundidos en su parte más alta (adaxial), escamas florales tubo ancho e imbricadas. Espinas más robustas y gruesas. (Espinas y el tubo floral ausentes en Cintia) ........................................................................... Weingartia (con Sulcorebutia y Cintia)


A partir de ahí establecen una relación de 12 especies del género Rebutia y de 110 especies del género Aylostera.

Como vemos la ley del péndulo se cumple una vez más. Vienen los splitters: Mosti con 110 especies de Aylostera, Hentzschel y Augustin con 73 especies de Weingartia.

Ya entraremos con más detalle en todo esto.

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