Rebutiadictos

Mucho se ha publicado sobre Rebutias, Sulcorebutias, Weingartias, Mediolobivias, Aylosteras y Cintias. Espero que este blog sirva tanto para los iniciados como para los nuevos aficionados



martes, 23 de septiembre de 2014

La gran dinámica en Sulcorebutia y sus relaciones

La gran dinámica en Sulcorebutia y sus relaciones



 Sulcogartia x rauschii

¿Sulcorebutia, Rebutia o Weingartia?



Tras los estudios de Christiane Ritz [Ritz, C.M., Martins, L., Mecklenburg, R., Goremykin, V. y  Hellwig, F.H. (2007): The molecular phylogeny of Rebutia (Cactaceae) and its allies demonstrates the influence of paleogeography on the evolution of South American mountain cacti. American. Journal of  Bothany, 94: 1321-1332.] y la posterior clasificación de Augustin y Hentschel [Hentzschel, G.; & Augustin, K. (2008): Die gattung Weingartia Werdermann. Gymnocalycium 21 (2) 2008: 767-782], parece bastante claro y mientras nadie demuestre lo contrario que nuestros queridos cactus, las Sulcorebutias, se llaman Weingartia, dándole la razón a Brandt, quien desde hace décadas las fue pasando a denominar Weingartia. Hunt las llamó Rebutia, aunque cuando publicó su The new cactus Lexicon, ya diversos autores habían pasado a denominar Rebutia a gran parte de las Sulcorebutias [The New Cactus Lexicon dh Books, Milborne Port, UK. 2006. Hunt D]. Vaya lío, dirán muchos. Sin embargo, podemos deducir que en un círculo más amplio están relacionadan con las rebutias (como todas las weingartias), pues genéticamente están próximas y se podrían agrupar como nos dicen algunos taxonomistas como Rowley, que considera un género Rebutia con tres subgéneros: Rebutia, Weingartia y Sulcorebutia y un género Aylostera con dos subgéneros: Aylostera y Mediolobivia [Rowley, G. (2009): Rebutia  reappraised. Cactus World v27 no.2] y también algunos estudios filogenéticos como el de Mihalte [Mihalte L., Feszt G., Baciu A. and Vilcan A., (2010):Phylogenetic Distances among Several Genotypes of Rebutia, Mediolobivia and Sulcorebutia (Cactaceae). International Journal of Botany, 6: 266-272].
Ahora bien, aunque nuestro cerebro las llame Weingartia, para los amantes de las sulcorebutias en las etiquetas seguimos poniendo Sulcorebutia. Y no olvidemos el artículo en que las máximas autoridades en sulcorebutias,  Gertel y de Vries [Gertel W. y. de Vries J. (2009): Taxonomische Veränderungen infolge der Einbeziehung von Sulcorebutia zu Weingartia Echinopseen 6 (1) (p.12-23)] retoman el planteamiento de Brandt de 1983 [Brandt F. H. (1983): Die Gliederung der Gattung Weingartia Werdermann – Kakt. Orch. Rundschau 8 (1): 5 – 7], de considerar Sulcorebutia como un subgénero de Weingartia y no tienen ningún complejo de utilizar también el término Sulcorebutia.
Boris O. Schlumpberger y Susanne S. Renner en su artículo Molecular phylogenetics of Echinopsis (cactaceae): polyphyly at all levels and convergent evolution of pollination modes and growth forms publicado en American Journal of Botany 99(8): 1335–1349. 2012 en sus cladogramas muestra la estrecha relación de Sulcorebutia con Weingartia (y también con Browningia), así como con Rebutia, Mediolobivia y Aylostera.
Por lo tanto, es tan lícito denominar Rebutia como Weingartia a las sulcorebutias, depende de hasta donde queramos  abarcar con el género.



¿Cómo podemos agrupar las sulcorebutias?

Si miramos las listas botánicas y sus taxones aceptados, la lista de sulcorebutias no es muy grande.

Los nombres de Sulcorebutia aceptados por The Plant List en su Versión 1, son:

Sulcorebutia arenacea (Cárdenas) F. Ritter  
Sulcorebutia breviflora Backeb.  
Sulcorebutia canigueralii (Cárdenas) Buining & Donald  
Sulcorebutia caracarensis (Cárdenas) Donald  
Sulcorebutia cardenasiana R. Vásquez  
Sulcorebutia crispata Rausch  
Sulcorebutia cylindrica Donald & A.B. Lau  
Sulcorebutia frankiana Rausch  
Sulcorebutia gemmae Mosti & Rovida  
Sulcorebutia glomeriseta (Cárdenas) F. Ritter  
Sulcorebutia inflexiseta (Cárdenas) Donald  
Sulcorebutia mentosa F. Ritter  
Sulcorebutia pulchra (Cárdenas) Donald  
Sulcorebutia steinbachii (Werderm.) Backeb.  
Sulcorebutia tarabucoensis Rausch  
Sulcorebutia tarijensis F. Ritter  
Sulcorebutia tiraquensis (Cárdenas) F. Ritter  
Sulcorebutia torotorensis (Cárdenas) F.H. Brandt  
Sulcorebutia vasqueziana Rausch  
Sulcorebutia vasqueziana var. losenickyana (Rausch) Sída
Sulcorebutia viridis P. Lechner & A. Draxler  

Todos estos nombres tienen un nivel de confianza medio, excepto el de la S. losenickyana que lo tiene bajo.

The Plant List es una lista de trabajo de las especies de plantas conocidas y proporciona el nombre aceptado para la mayoría de especies de América. La colaboración entre el Real Jardín Botánico de Kew y el Jardín Botánico de Missouri permitido la creación de The Plant List por la combinación de datos de múltiples listas de verificación.

Una manera sensata de presentar las sulcorebutias sería ésta, primero los taxones aceptados y luego los otros.

Sin embargo, cuando buscamos las listas de los especialistas en Sulcorebutia / Weingartia, éstas se hacen más largas:

Para G. Hentzschel & K. Augustin (2008) todas las sulcorebutias son weingartias, sin ninguna distinción. Si separamos de su lista de especies reconocidas de Weingartia las comúnmente conocidas como Sulcorebutia, nos quedan éstas:

Weingartia arenacea
    var. arenacea
    var. candiae
    var. kamiensis
    var. menesesii

Weingartia augustinii

Weingartia azurduyensis

Weingartia breviflora
    var. breviflora
    var. haseltonii
    var. laui

Weingartia camargoensis

Weingartia canigueralii

Weingartia cantargalloensis

Weingartia caracarensis

Weingartia cardenasiana

Weingartia crispata
    var. crispata
    var. hertusii

Weingartia cuprea

Weingartia cylindrinca
    var. cylindrica
    var. crucensis

Weingartia dorana

Weingartia elizabethae

Weingartia fischeriana

Weingartia frankiana

Weingartia gemmae

Weingartia glomeriseta

Weingartia heliosoides

Weingartia inflexiseta

Weingartia juckeri

Weingartia langeri

Weingartia mariana
    var. mariana
    var. laui
     var. prantneri

Weingartia markusii
    var. markusii
    var. mizquensis
    var. tintiniensis

Weingartia mentosa
    var. mentosa
    var. albissima
    var. swobodae

Weingartia naunacaensis

Weingartia pasopayana

Weingartia pulchra

Weingartia purpurea
    var. purpurea
    var. santiaginiensis
    var. unguispina

Weingartia rauschii

Weingartia roberto-vasquezii

Weingartia steinbachii
  subsp. krugerae
        var. hoffmanni
  subsp. verticillacantha
        var. taratensis
        var. horrida
        var. tunariensis

Weingartia tarabucoensis
    var. tarabucoensis
    var. aureiflora
    var. callecallensis    

Weingartia tarijensis
  subsp. carichimayuensis
  subsp. samaensis

Weingartia tarvitaensis

Weingartia tiraquensis
    var. tiraquensis
    var. aguilarii
    var. krahnii
    var. lepida
    var. longiseta
    var. pampagrandensis
    var. renatae
    var. totorensis

Weingartia torotorensis

Weingartia vargasii
    var. vargasii
    var. viridissima

Weingartia vasqueziana
    var. vasqueziana
    var. losenickyana

Ahora ya empezamos a perdernos. Hay muchos taxones y nos interesa ver hasta qué punto podemos agruparlos para manejarlos mejor.

En la lista de The New Cactus Lexicon 2006 (TNCL) el número de especies del subgénero Sulcorebutia, incluye 12 especies y 5 subespecies, que se parecen bastante a las de The Plant List. A continuación del nombre reconocido, en negrita,hemos listado otras denominaciones usuales, consideradas como sinónimos en TNCL, que quizás puedan alcanzar el estatus de variedad o forma. Son las siguientes:


Rebutia arenacea

Rebutia breviflora: cineana, haseltonii

Rebutia canigueralii: brevispina, callecallensis, pasopayana, perplexiflora, ritteri, rubroaurea, tarabucoensis y zavaletae.

Rebutia cardenasiana: langeri y mojocoyensis

Rebutia cylindrica

Rebutia glomeriseta: candiae, krahnii, menesesii, menesesii kamiensis, muschii y xanthoantha.

Rebutia krugerae

Rebutia mentosa:
ssp. mentosa: albissima , augustinii, dorana, flavida, flavissima, formosa, markusii, markusii tintinensis, santiaginensis, swobodae, ungispina.
ssp. purpurea: torotorensis

Rebutia oligacantha: sanguineo-tarijensis y tarijensis.

Rebutia pulchra: albaoides, albaoides subfusca, aureispina, caracarensis, crispata,  frankiana, gemmae, gerosenilis, hertusii, hertusii aureicapillata, naunacaensis, inflexiseta, rauschii y tarabucina.

Rebutia steinbachii:
ssp. steinbachii: steinbachii australis, aglaia, ansaldoensis, backebergiana, clavata, cochabambina, croceareolata, electracantha, glomerispina, horrida, tunariensis, polymorpha, mariana, taratensis, hoffmanniana, lepida, mariana, minima, mizquensis, nigro-fuscata, oenantha, pampagrandensis, polymorpha, taratensis,  totoralensis, totorensis, tuberculato-chrysantha, tunariensis, veronikae y vizcarrae.
ssp. tiraquensis
ssp. verticillacantha:

Rebutia vasqueziana: alba, chatajillensis y losenickyana

¿Podemos seguir un patrón geográfico para seguir la dinámica evolutiva de las sulcorebutias y establecer  sus relaciones?

En el Proyecto SSK-ADN 2007 en colaboración con la Dra. Ritz se preguntan si hay un patrón geográfico en los datos, por lo que se pueda reconstruir la historia de la colonización del complejo de especies.

Es quizás la respuesta más simble: los agrupamos por el ADN y ya está. Pero no, no es tan fácil. En el Proyecto SSK en 2009 Aylostera-Mediolobivia en colaboración con la Dra. Ritz nos dicen que su experiencia ha demostrado que el análisis de la secuencia por sí sola resuelve mal las relaciones. Cuando dos taxones están relativamente lejos, el método AFLP ® alcanza sus límites.  Quizás en un futuro, cuando se vayan descubriendo muchos más taxones, se pueda entablecer una red de relaciones.

Entre los cinco grupos monofiléticos definidos según el Proyecto SSK-ADN 2007 – Ritz hay tres grupos congruentes y dos incongruentes en los métodos de análisis.

En el complejo Cintia, Sulcorebutia y Weingartia definen cinco grupos monofiléticos. Tres de estos grupos son apoyados por ambos análisis (grupos congruentes), pero los dos grupos restantes contradicen los resultados de la AFLP ® y secuencia de Chloroplasto (grupos incongruentes).
A) Los grupos congruentes
1 "grupo steinbachii"
Este grupo contiene los taxones de la parte norte de su distribución y está bien apoyado por los dos conjuntos de datos (por ejemplo, S. steinbachii, S. markusii, S. mariana, S. tiraquensis, S krahnii y S. oenantha ). La asignación de S. breviflora y S. dorana a este círculo es contradictoria relación entre dos conjuntos de datos.
2 "grupo verticillacantha"
Los taxa de este grupo se encuentran en la parte noroeste de la zona de difusión (por ejemplo, S. verticillacantha, S. vasqueziana, S. fischeriana y S. cuprea ).
3 "grupo tarijensis"
La estrecha relación de estos taxones se producen en la parte sur se apoya en dos bases de datos (por ejemplo, S. camargoensis, S. tarijensis, C. knizei ).
B) grupos incongruentes
4 " grupo canigueralii " y
5 " grupo mentosa "
Los taxones del "grupo canigueralii" (por ejemplo, S. canigueralii, S. rauschii, S. gemmae, W. neocumingii ) se encuentran en una rama común bien apoyada en el árbol genealógico basado en el ADN de plastidios. En cambio, el análisis de AFLP ®, atribuye estos taxa a diferentes clusters. Contradicciones similares entre los dos conjuntos de datos, se observan en el "grupo mentosa" (por ejemplo S. mentosa, S. purpurea, S. santiginiensis, S. albissima, S. cylindrica). Ambos grupos se mezclan entre sí en la parte central de la gama. Los autores del estudio suponen que la hibridación ha desempeñado un papel importante en la evolución de estos.

Parece ser que la evolución reticular es clave en las sulcorebutias. Vamos a suponer que en una determinada zona de Chuquisaca, se originaron las primera sulcorebutias que poco a poco con ayuda de hormigas u otros agentes van dispersando sus semillas, ampliando su zona de expansión. Con el tiempo, por efectos climáticos o geológicos, esa zona relativamente amplia se va fraccionando, produciendo barreras que aislan las poblaciones y favorece la formación de especies. Esta diferenciación  en especies se mantiene a lo largo del tiempo, pero las barreras que las aislan, como por ejemplo, glaciares, se van mitigando y las especies antes aisladas vuelven a estar en contacto, produciendo la hibridación. Algunos de estos híbridos naturales se aislan entre sí produciendo una nueva diferenciación, a la que podemos llamar especie, según el concepto que tengamos de ella. Porque si utilizamos como definición de especie como un grupo de poblaciones naturales cuyos miembros pueden cruzarse entre sí, pero no pueden hacerlo —o al menos no lo hacen habitualmente— con los miembros de poblaciones pertenecientes a otras especies, aquí ya comienza la discusión. Y es que en la zona central de distribución de las sulcorebutias, correspondiente a los grupos incongruentes: "grupo canigueralii” y "grupo mentosa", se van descubriendo cada vez más taxones intermedios entre las especies reconocidas frutos de la hibridación.

Esto supone un problema para diferenciar especies, pero también para agruparlas en una clasificación más o menos congruente.

Hasta ahora he presentado las Sulcorebutias, siguiendo el orden de desdcripción de las especies, tal como hice en Rebutia, Aylostera, Mediolobivia y Weingartia. Por tanto, he presentado en primer lugar la primera descrita, la Sulcorebutia steinbachii, acompañada de sus supespecies, variedades, formas y nombres superfluos, y a continuación sus afines Sulcorebutia glomeriseta y Sulcorebutia arenacea. Esta manera de presentarlas coincide más o menos con la clásica (aparte de la alfabética) de comenzar por el norte.

El conjunto S. steinbachii - S. arenacea - S. glomeriseta que he presentado coincide a grandes rasgos con el “grupo steinbachii” del Proyecto SSK-ADN 2007 – Ritz. He incluido allí también S. verticillacantha y afines (entre ellos S. cuprea), del "grupo verticillacantha" del Proyecto SSK-ADN 2007 – Ritz, dejando para más adelante, la más sureña también S. vasqueziana y afines (entre ellos S. fischeriana), porque he seguido  la clasificación de Gertel y de Vries [Gertel W. y. de Vries J. (2009): Taxonomische Veränderungen infolge der Einbeziehung von Sulcorebutia zu WeingartiEchinopseen 6 (1) (p.12-23)].

Sin embargo, si pretendiéramos seguir la evolución de las Sulcorebutias para presentarlas, el origen los tendríamos, probablemente en una determinada zona de Chuquisaca y desde allí seguiríamos un trazado que hipotéticamente se correspondería al trazado de una tela de araña sobre las zonas de distribución de Sulcorebutia del mapa de Bolivia. Así pues, dejaríamos para el final los grupos monofiléticos congruentes definidos en el Proyecto SSK-ADN 2007: “tarijensis”, “steinbachii” y “verticillacantha”. Los dos primeros son los últimos que se han diferenciado en la escala evolutiva, produciéndose la difenciación de las especies, pero todavía no se ha producido en gran escala la hibridación. En ese sentido, el tercer grupo se articula como de transición desde las zonas centrales de la “tela de araña”, subiendo por el oeste hasta la zona más norteña.

Sulcorebutia sp. VZ336_1 próxima a taratensis (del gupo verticillacantha) y a markusii (del gupo steinbachii)

Recordemos la clasificación de las sulcorebutias (las denominan weingartias) que Gertel y de Vries presentan en Echinopseen 6 (1) 2009:

1. Weingartia steinbachii
1.1 Weingartia steinbachii ssp. steinbachii
1.1.1 Weingartia steinbachii v. steinbachii
1.1.2 Weingartia steinbachii v. tunariensis
1.1.3 Weingartia steinbachii v. horrida
1.2 Weingartia steinbachii ssp. krugerae
1.2.1 Weingartia steinbachii v. krugerae
1.2.2 Weingartia steinbachii v. hoffmannii
1.3 Weingartia steinbachii ssp. verticillacantha
1.3.1 Weingartia steinbachii v. verticillacantha
1.3.2 Weingartia steinbachii v. taratensis
1.4 Weingartia steinbachii ssp. markusii
1.4.1 Weingartia steinbachii v. markusii
1.4.2 Weingartia steinbachii v. mizquensis
1.4.3 Weingartia steinbachii v. tintiniensis
2. Weingartia arenacea
2.1 Weingartia arenacea v. arenacea
2.2 Weingartia arenacea v. candiae
2.3 Weingartia arenacea v. menesesii
2.4 Weingartia arenacea v. kamiensis
3. Weingartia glomeriseta
4. Weingartia tiraquensis
4.1 Weingartia tiraquensis ssp. tiraquensis
4.1.1 Weingartia tiraquensis v. tiraquensis
4.1.2 Weingartia tiraquensis v. longiseta
4.1.3 Weingartia tiraquensis v. lepida
4.1.4 Weingartia tiraquensis v. aguilarii
4.2 Weingartia tiraquensis ssp. totorensis
4.2.1 Weingartia tiraquensis v. totorensis
4.2.2 Weingartia tiraquensis v. renatae
4.2.3 Weingartia tiraquensis v. oenantha
4.2.4 Weingartia tiraquensis v. augustinii  
4.3 Weingartia tiraquensis ssp. krahnii
4.3.1 Weingartia tiraquensis
4.4 Weingartia tiraquensis ssp. mariana
4.4.1 Weingartia tiraquensis v. australis
4.4.2 Weingartia tiraquensis v. laui
5. Weingartia mentosa
5.1 Weingartia mentosa ssp. mentosa
5.1.1 Weingartia mentosa v. mentosa
5.1.2 Weingartia mentosa v. swobodae
5.1.3 Weingartia mentosa v. albissima
5.2 Weingartia mentosa ssp. cylindrica
5.2.1 Weingartia mentosa v. cylindrica
5.2.2 Weingartia mentosa v. crucensis .
6. Weingartia purpurea
6.1 Weingartia purpurea ssp. purpurea
6.1.1 Weingartia purpurea v. purpurea
6.2. Weingartia purpurea ssp. santiaginiensis
6.2.1 Weingartia purpurea v. santiaginiensis
6.2.2 Weingartia purpurea v. unguispina

Evidentemente, la lista no está completa. Gertel está en ello. Nos dice que publicar un desglose de género Sulcorebutia en el momento presente es una tarea un poco problemática porque las especies sólo están parcialmente procesadas. A través de los años una gran cantidad de nuevos taxones se han descubierto y la mayoría de los autores también adoptaron la posición: yo describo como una buena manera de llegar a la posteridad sin ninguna preocupación acerca de la clasificación sistemática y, en definitiva, también de la taxonomía. Augustin et al. ya han rebajado algunas especies o incluso las han movido. Johan de Vries y Gertel (en la primera parte con la ayuda de Günther Fritz) han combinado su experiencia en una serie de artículos en el Cactus & Co Italiano (en italiano e inglés), así como en "Echinopseen" (en alemán) con miras a proporcionar una clasificación útil.
Sulcorebutia sp. VZ308 un taxón intermedio entre callichroma y frankiana

Y ahí estamos, a la espera de que continúen, pues sus publicaciones son la mejor guía que podemos seguir. Mientras tanto, y acabado el grupo de Weingartia purpurea –torotorensis y breviflora ahora nos toca seguir sin la guía que nos han supuesto esta clasificación.

¿Cuántas sulcorebutias nos quedan por presentar?

Gertel y Latin en su Kompendium de 2011 [Gertel W., Latin W.  2011: Kompendium del Feldnummern der Gattung Sulcorebutia Ed.7- Kleinode aus Bolivien". Autoedición] junto a la clasificación de las sulcorebutias norteñas incluye un apartado de otros taxones aceptados. Algunos los hemos presentado ya agrupados por afinidad, y otros intentaremos presentarlos agrupados basándonos en la literatura que esté a nuestro alcance.

Sulcorebutia steinbachii
ssp. steinbachii
v. steinbachii: glomerispina, tuberculato–chrysantha y clavata.
v. tunariensis
v. horrida: backebergiana
ssp. krugerae
v. krugerae
v. hoffmannii: krugeri v. hoffmannii, cochabambina y veronikae
ssp. verticillacantha
v. verticillacantha
v. taratensis: taratensis v. minima y ansaldoensis.
ssp. markusii
v. markusii: formosa y markusii v. longispina.
v. mizquensis
v. tintinensis

Sulcorebutia arenacea
ssp. arenacea
v. arenacea
v. candiae: xanthoantha
v. menesesii
v. kamiensis: muschii

Sulcorebutia glomeriseta

Sulcorebutia tiraquensis
ssp. tiraquensis
v. tiraquensis
v. longiseta: polymorpha
v. lepida
v. aguilarii
ssp. totorensis
v. totorensis
v. renatae
v. oenantha: pampagrandensis
v. augustinii: augustinii v. jakubeciana
ssp. krahnii
ssp. mariana
v. australis: mariana
v. laui: vizcarrae v. laui y mariana v. prantneri

Otros taxones aceptados (Gertel):

Sulcorebutia albissima

Sulcorebutia atrospinosa

Sulcorebutia azurduyensis
v. azurduyensis
v. mandingaensis

Sulcorebutia breviflora
v. breviflora
v. haseltonii
v. laui

Sulcorebutia camargoensis

Sulcorebutia canigueralii

Sulcorebutia cantargalloensis

Sulcorebutia caracarensis

Sulcorebutia cardenasiana

Sulcorebutia crispata Rausch

Sulcorebutia cylindrica
v. cylindrica
v. crucensis

Sulcorebutia dorana

Sulcorebutia elizabethae

Sulcorebutia fischeriana

Sulcorebutia frankiana Rausch

Sulcorebutia gemmae

Sulcorebutia heliosoides

Sulcorebutia inflexiseta

Sulcorebutia insperata

Sulcorebutia juckeri

Sulcorebutia lamprochlora

Sulcorebutia langeri

Sulcorebutia mentosa
v. mentosa
v. swobodae

Sulcorebutia naunacaensis

Sulcorebutia pasopayana: pulchra ssp. lenkae

Sulcorebutia pulchra
v. pulchra
v. longispina

Sulcorebutia purpurea
v. purpurea
v. unguispina

Sulcorebutia rauschii

Sulcorebutia roberto–vasquezii

Sulcorebutia santiaginiensis

Sulcorebutia tarabucoensis
ssp. tarabucoensis
v. tarabucoensis
v aureiflora
v. callecallensis
ssp. heřtusii
ssp. patriciae

Sulcorebutia tarijensis
ssp. tarijensis
ssp. carichimayuensis
ssp. samaensis

Sulcorebutia tarvitaensis

Sulcorebutia torotorensis
v. torotorensis
v. gigantea

Sulcorebutia vargasii
v. vargasii
v. viridissima

Sulcorebutia vasqueziana
ssp. vasqueziana
ssp. alba: pedroensis
ssp. chatajillensis
ssp. losenickyana: christiei

Sulcorebutia verticillacantha v. cuprea

Sulcorebutia viridis

Y otras que se están describiendo actualmente.

¿Qué taxones están más relacionados entre sí?

Gertel y Latin, en su libro sobre Sulcorebutia, las joyas de Bolivia [Gertel W. y Latin W. 2010: Sulcorebutien - Kleinode aus Bolivien", Deutsche Kakteen Gesellschaft e.V., Pforzheim], presentas las sulcorebutias por capítulos, agrupadas del siguiente modo:

El grupo de Sulcorebutia arenacea-glomeriseta-
Sulcorebutia arenacea var. arenacea
Sulcorebutia arenacea var.  candiae
Sulcorebutia arenacea var. kamiensis
Sulcorebutia arenacea var. menesesii
Sulcorebutia glomeriseta
Sulcorebutia steinbachii
Sulcorebutia steinbachii var.steinbachii
Sulcorebutia steinbachii var. tunariensis
Sulcorebutia steinbachii var. horrida
Sulcorebutia steinbachii var. krugerae
Sulcorebutia steinbachii var. hoffmannii
Sulcorebutia steinbachii var.verticillacantha
Sulcorebutia steinbachii var. taratensis
Sulcorebutia steinbachii var. markusii
Sulcorebutia steinbachii var. tintinensis
Sulcorebutia steinbachii var. mizquensis
Sulcorebutia tiraquensis
Sulcorebutia tiraquensis var. tiraquensis
Sulcorebutia tiraquensis var. lepida
Sulcorebutia tiraquensis var. longiseta
Sulcorebutia tiraquensis var. aguilarii
Sulcorebutia tiraquensis var. totorensis
Sulcorebutia tiraquensis var. augustinii
Sulcorebutia tiraquensis var. oenantha
Sulcorebutia tiraquensis var. renatae
Sulcorebutia tiraquensis var. laui
Sulcorebutia tiraquensis var. australis
Sulcorebutia tiraquensis subsp. krahnii
El grupo de Sulcorebutia mentosa-cylindrica-
Sulcorebutia mentosa var. mentosa
Sulcorebutia mentosa var. swobodae
Sulcorebutia albissima
Sulcorebutia cylindrica var. cylindrica
Sulcorebutia cylindrica var. crucensis
El grupo de Sulcorebutia purpurea-santiaginiensis-
Sulcorebutia purpurea var. purpurea
Sulcorebutia santiaginiensis
Sulcorebutia purpurea var. unguispina
El grupo de Sulcorebutia cardenasiana-langeri-
Sulcorebutia cardenasiana
Sulcorebutia langeri
Sulcorebutia vargasii var. vargasii
Sulcorebutia vargasii var. viridissima
El grupo de Sulcorebutia breviflora-torotorensis-
Sulcorebutia breviflora var. breviflora
Sulcorebutia breviflora var. haseltonii
Sulcorebutia breviflora var. laui
Sulcorebutia torotorensis
Sulcorebutia verticillacantha var. cuprea
Sulcorebutia dorana
El grupo de Sulcorebutia vasqueziana-fischeriana-
Sulcorebutia vasqueziana subsp. vasqueziana
Sulcorebutia vasqueziana subsp. losenickyana
Sulcorebutia vasqueziana subsp. alba
Sulcorebutia vasqueziana subsp. chatajillensis
Sulcorebutia fischeriana
El grupo de Sulcorebutia canigueralii-pulchra-
Sulcorebutia canigueralii
Sulcorebutia pulchra var. pulchra
Sulcorebutia pulchra var. longispina
Sulcorebutia frankiana
El grupo de Sulcorebutia tarabucoensis-rauschii-
Sulcorebutia tarabucoensis var. tarabucoensis
Sulcorebutia tarabucoensis var. aureiflora
Sulcorebutia tarabucoensis var. callecallensis
Sulcorebutia tarabucoensis subsp. hertusii
Sulcorebutia tarabucoensis subsp. patriciae
Sulcorebutia pasopayana
Sulcorebutia caracarensis
Sulcorebutia inflexiseta
Sulcorebutia rauschii
Sulcorebutia gemmae
Sulcorebutia elizabethae
Sulcorebutia naunacaensis
Sulcorebutia cantargalloensis
Sulcorebutia heliosoides
El grupo de Sulcorebutia crispata-tarvitaensis-
Sulcorebutia crispata
Sulcorebutia roberto-vasquezii
Sulcorebutia tarvitaensis
Sulcorebutia viridis
Sulcorebutia azurduyensis
Sulcorebutiaazurduyensis
Sulcorebutia juckeri
Sulcorebutia juckeri
Sulcorebutia camargoensis
Sulcorebutia camargoensis
Sulcorebutia tarijensis
Sulcorebutia tarijensis
Sulcorebutia tarijensis subsp. carichimayuensis
Sulcorebutia tarijensis subsp.samaensis


¿Está muy enredada la madeja?
Cuando intentamos clasificar una Sulcorebutia, o cuando intentamos ubicarla en relación con otras, hemos de tener en cuenta las  clinas, que son las tendencias en la variación de un rasgo morfológico según los influjos medioambientales.
Con los nuevos descubrimientos se va marcando una línea ( o mejor dicho, una red) en la evolución de los taxones, así, por ejemplo, la Sulcorebutia sp.VZ237 es un taxón intermedio entre S. elizabethae y S. naunacaensis.
Podemos argumentar que S. elizabethae y S. naunacaensis son taxones muy próximos, localizdos en áreas geográficas cercana y que autores como Gertel, las consideran la misma especie, [Weingartia gemmae var. elizabethae (de Vries) Gertel comb. nov. Die Sulcorebutien des Mojocoya–Beckens Echinopseen 8 (2) 2011  y Weingartia gemmae var. naunacaensis (de Vries)  Gertel comb. nov. Die Sulcorebutien des Mojocoya–Beckens Echinopseen 8 (2) 2011 ], pero aún así se pueden encontrar taxones intermedios entre ambas variedades de una misma especie. Una muestra más de la enorme variabilidad en Sulcorebutia.

Sulcorebutia VZ237 entre elizabethae y naunacaensis

Esto también lo podemos hacer extensivo a especies más consolidadas, con un ámbito de distribución mayor y diferenciado.
Cuando nos planteamos el parentesco directo de un taxón descrito con posterioridad a otros ya consolidados, pueden surgir dudas y opiniones encontradas. Por poner un ejemplo, Sulcorebutia hertusii la podemos relacionar con S. tarabucoensis y con S. crispata. Las zonas de distribución de S. tarabucoensis y de S. crispata son relativamente amplias, mientras que la de S. hertusii, que se encuentra entre ambas, es muy pequeña. Para hacernos una idea de su tamaño nótese que Horáček [Horáček, L. 2008. Sulcorebutia 2008. Autoedición] indica que el tamaño de la población completa de la hertusii es de 200m x 200m. Así pues, unos autoras la incluyen como subespecie de la S. tarabucoensis y otros de la S. crispata.
¿Y qué dicen las bases de datos botánicas? Pues bien, consultada The Plant List (base de datos conjunta de Royal Botanic Gardens, Kew y Missouri Botanical Garden), allí consideran a la hertusii como sinónimo de Sulcorebutia tarabucoensis, pero también incluyen a la hertusii como sinónimo de Sulcorebutia crispata.
Sulcorebutia hertusii entre tarabucoensis y crispata

Y no es el único taxón intermedio entre ambas. Por ejemplo, el HJ239/11 también intermedio entre tarabucoensis y crispata


Sulcorebutia HJ239/11 entre tarabucoensis y crispata

Cuando ya parece que tenemos un mapa de la distribución de las sulcorebutias, con sus interrelaciones, salta la liebre y nos chafa el GPS, como en el caso de la Sulcorebutia insperata, nombre que le dio Roland Müller a un taxón descubierto en 2011 en plena zona de Sulcorebutia crispata por lo inesperado de encontrar un taxón con apariencia de S. tiraquensis tan lejos de allí, a casi 400km por carretera.
Una muestra más de que las sulcorebutias no dejan de sorprendernos. .


Sulcorebutia insperata RMR0812


1 comentario:

  1. Hasta aquí llegué informándome y admirando las plantas. Interesantísimo todo. Saludos afectuosos

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